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I pesci|Origini|Biodiversità|Forma del corpo|Le branchie|La visione|L'olfatto e il gusto|
Il sistema acustico-laterale|L'elettrorecezione nei selaci|
I pesci: le branchie, struttura e funzione

La grande maggioranza delle specie di pesci utilizza le branchie per la respirazione. Poche specie sono in grado di estrarre ossigeno dall'aria, e possono impiegare a tale scopo le branchie, la vescica natatoria ed altri organi respiratori accessori inclusa la pelle.
Le branchie sono composte essenzialmente da un complesso sistema di vasi sanguigni, contornati da un epitelio che fornisce una sottile barriera tra il sangue e l'ambiente acquatico. L'intero flusso sanguigno entra nel sistema vascolare branchiale, si ossigena, e ritorna nel sistema circolatorio attraverso l'aorta dorsale.
Le caratteristiche morfo - funzionali delle branchie ne fanno degli organi molto efficienti non solo per la respirazione ma anche per altre funzioni fisiologiche.
Carcharius taurus
particolare delle fessure branchiali di uno
squalo toro, Carcharius taurus
Nei selaci la faringe su ciascun lato presenta una serie di fessure, quelle del primo paio, sono di piccole dimensioni e formano lo spiracolo, seguono altre 5 fessure branchiali di maggiori dimensioni. Le branchie sono poste sulle pareti delle fessure. L'acqua fluisce dalla bocca alla faringe e fuoriesce dalle fessure branchiali, durante questo passaggio avvengono gli scambi gassosi con il torrente sanguigno.

Nei teleostei le branchie, poste in una camera branchiale, ai due lati della faringe, sono protette da un opercolo, formato da lamine ossee. Nella respirazione gli opercoli si chiudono e la cavità boccale si dilata, aspirando acqua nella bocca. Contemporaneamente, le camere branchiali si dilatano in modo da far fluire l'acqua sulle branchie facendola fuoriuscire dagli opercoli.
Ciascuna branchia è sostenuta da un arco osseo branchiale che porta quattro olobranchie. Queste sono costituite da filamenti sottili detti filamenti branchiali sui quali sono allineate in modo ordinato delle formazioni trasversali a forma di semiluna dette lamelle secondarie. Ciascun filamento è rifornito di sangue a basso tenore di ossigeno attraverso un'arteria afferente, che si estende lungo tutto il filamento. Il sangue da questa arteria fluisce in rete di capillari presenti all'interno delle lamelle secondarie e una volta ossigenato, dal flusso d'acqua che scorre negli spazi tra le lamelle, ritorna in circolo attraverso un'arteria afferente che decorre lungo il filamento branchiale, parallelamente all'arteria efferente.
Le lamelle aumentano enormemente l'area superficiale delle branchie incrementandone l'efficienza come organi respiratori. La capacità delle branchie di estrarre ossigeno dall'acqua è inoltre aumentata dal fatto che il sangue nelle lamelle scorre controcorrente rispetto al flusso d'acqua.
Il sangue che entra nei filamenti branchiali e quindi nelle lamelle ha una minore pressione parziale di ossigeno rispetto all'acqua. Questa ultima scorrendo controcorrente, cede gradualmente O2 al sangue ossigenandolo. Nel momento in cui il sangue lascia la lamella secondaria la sua pressione parziale di O2 ha quasi raggiunto quella dell'acqua.


Struttura e funzione delle branchie dei pesci ossei per la respirazione (da Evans D.H., Piermarini P.M., Choe K.P., 2005. The multifunctional fish gill: dominant site of gas exchange, osmoregulation, acid-base regulation, and excretion of nitrogenous waste. Physiol Rev 85: 97–177)
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Filamenti branchiali (A) e lamelle secondarie (B) di un teleosteo (da Evans D.H., Piermarini P.M., Choe K.P., 2005. The multifunctional fish gill: dominant site of gas exchange, osmoregulation, acid-base regulation, and excretion of nitrogenous waste. Physiol Rev 85: 95-177)


L'epitelio branchiale non svolge solamente un ruolo per gli scambi gassosi ma ha una funzione fondamentale per l'osmoregolazione e l'escrezione di cataboliti azotati.
I pesci che vivono in mare sono iposmotici rispetto all'acqua marina, la loro concentrazione osmotica è infatti 1/3 rispetto a quella dell'acqua di mare e tendono quindi a disidratarsi. Teleostei e elasmobranchi hanno evoluto strategie differenti per bilanciare la perdita di acqua e l'acquisizione per diffusione di NaCl attraverso le branchie. I teleostei evitano la disidratazione ingerendo acqua marina, che viene poi assorbita dall'epitelio intestinale, determinando in questo modo un aumento del carico di sali che va a sommarsi a quello che penetra per diffusione dalle branchie.
L'eccesso di sali assorbito è successivamente eliminato per trasporto attivo di Na+ ,Cl¯ e forse K+ attraverso l'epitelio delle branchie (cellule cloruro) e per escrezione di sali bivalenti operata dal rene.
Negli elasmobranchi l'ingestione di acqua non è necessaria perchè il plasma è reso iperosmotico rispetto all'acqua marina da una elevata ritenzione di urea. Ciononostante, squali e razze, sono costretti ad espellere l'eccesso di NaCl che entra attraverso le branchie per mezzo di una ghiandola rettale che deriva dall'intestino posteriore.
Nei pesci, le branchie sono inoltre il principale sito di escrezione di cataboliti azotati, ammoniaca e urea in primo luogo. Oltre l'80% di queste sostanze vengono escrete attraverso le branchie. Quasi tutti gli actinopterigi e gli agnati, espellono l'azoto in eccesso come ammoniaca e sono detti ammoniotelici. L'ammoniaca è, infatti, altamente tossica e non può essere "conservata" nei tessuti.
Il principale effetto dell'ammoniaca è quello di sbilanciare i gradienti elettrochimici a livello del sistema nervoso centrale, per l'abilità della sua forma ionica, lo ione ammonio NH4+ di sostituirsi allo ione potassio K+ nei trasportatori ionici.

Gli elasmobranchi, i celacanti e alcuni teleostei producono urea e sono detti urotelici. Questo adattamento, come abbiamo visto, sembra essersi evoluto sia come un meccanismo di osmoregolazione in acqua di mare che per la detossificazione dell'ammoniaca.
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