I segreti del Mare - I Celenterati o Cnidari-

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I Celenterati o Cnidari

I Celenterati, o Cnidari, sono animali a simmetria raggiata la maggior parte dei quali vive nelle acque marine, mentre solo poche specie sono d'aqua dolce. Vengono generalmente suddivisi in tre classi principali (disegno sotto): Idrozoi, Scifozoi, Cubozoi e Antozoi. Gli Idrozoi, piccoli organismi che non misurano più di qualche centimetro, passano durante il loro ciclo vitale attraverso le fasi di polipo e medusa; tuttavia in alcune specie una di queste due forme di sviluppo è mancante. Anche gli Scifozoi hanno questi stessi stadi di sviluppo ma con la prevalenza di quello di medusa. Negli Antozoi invece è assente lo stadio medusoide e raggruppano esclusivamente forme fisse. I polipi sono di solito riuniti in colonie, anche se esistono alcune forme solitarie.
Nello schema qui sotto sono raffigurati alcuni Celenterati caratteristici.

CELENTERATI

Le meduse
Le meduse sono Cnidari quasi tutti marini e rappresentano i metazoi più semplici dal punto di vista evolutivo. Gli Cnidari hanno un ciclo vitale generalmente caratterizzato dall'alternanza di due fasi, quella di polipo bentonica a riproduzione asessuata e quella di medusa planctonica a riproduzione generalmente sessuata. In alcune specie una di queste due fasi è ridotta o addirittura assente.
La classificazione di Petersen (1979) rivista da Bouillon (1993) seguita in queste pagine, separa gli Cnidari che hanno unicamente fase polipoide (sub-phylum Anthozoaria) da quelli che hanno sia la fase di medusa che di polipo (sub-phylum Medusozoa). I Medusozoi sono divisi in tre classi sulla base della modalità con la quale la medusa si origina dal polipo (vedi tavola 1).

Tav.I: Medusozoi (cnidari con fase planctonica di medusa)

Classe

Idrozoi

Cubozoi

Scifozoi

origine della medusa

gemmazione laterale

metamorfosi diretta

strobilazione

ciclo vitale

in genere due fasi (polipo e medusa), talora solo l'una o l'altra

due fasi: polipo e medusa

struttura del polipo

semplice

piccoli, solitari; ciascuno produce una sola medusa

il polipo si segmenta in molte efire

struttura della medusa

piccola, con velum

cubica, con velarium¹ senza lobi marginali

grande, senza velum, con lobi marginali e tentacoli gastrici

cavità gastrovascolare

priva di pareti

divisa in quattro sacche gastriche da setti

organi sensoriali

semplici, ocelli o statocisti

quattro, complessi

otto ropali² complessi

origine delle gonadi

ectodermica

endodermica

1) falso velum, in realtà una ripiegatura dell'ombrello
2) organi sensoriali costituiti da un ocello uno statocisti e una fossetta olfattiva.

Generalmente nelle reti da mesozooplancton le meduse catturate quantitativamente appartengono alla classe degli Idrozoi (Idromeduse). Secondo la classificazione di Bouillon & Boero (2000) le Idromeduse si suddividono in nove sottoclassi e di queste Actinulidae, Laingiomedusae, Limnomedusae e Polypodiozoae non vengono trattate nella tavola II mentre la sottoclasse Siphonophorae è approfondita nel capitolo prossimo.
Le meduse hanno forma di ombrello o campana più o meno appiattita costituito da mesoglea gelatinosa di spessore variabile. La parte esterna ricoperta da un'epidermide derivata dall'ectoderma è generalmente convessa e viene detta esombrello, mentre quella interna (subombrello) che delimita la cavità subombrellare è concava. Dal centro del subombrello pende una piccola appendice tubolare, il manubrio, che contiene al suo interno la cavità gastrovascolare o stomaco, è delimitato da un gastroderma interno di origine endodermica e termina con una bocca, unico orifizio in comunicazione con l'ambiente esterno. Dallo stomaco si diramano i canali radiali che al margine dell'ombrello confluiscono in un canale circolare. L'ombrello è munito di tentacoli, disposti lungo tutto il perimetro, e di filamenti pescatori retrattili. Ambedue portano cellule tipiche, gli cnidociti, contenenti capsule urticanti dette cnidocisti o nematocisti di vario tipo (se ne conoscono almeno 30), utilizzate per la predazione.
Le meduse sono infatti tutte carnivore. In alcune meduse è presente un velum ovvero un diaframma di mesoglea e cellule ectodermiche, che chiude parzialmente l'apertura ombrellare. Le meduse hanno tipicamente simmetria raggiata tetramera, con quattro assi peri-radiali in corrispondenza dei canali radiali principali, quattro inter-radiali nella bisettrice degli angoli tra un canale radiale e l'altro, otto assi ad-radiali tra ciascun asse inter-e peri-radiale.

Tav.II

sotto-classe

Antomeduse

Leptomeduse

Trachimeduse

Narcomeduse

ciclo vitale

alternanza di polipo e medusa (specie meroplanctoniche)

alternanza di polipo e medusa (meroplanctoniche)

solo medusa, senza polipo (oloplanctoniche)

polipo

privo di teca (che invece ricopre lo stolone coloniale)

con teca (idroteca e gonoteca)

polipo assente

formazione della medusa

gemmazione diretta (blastogenesi) dal polipo atecato

blastogenesi dentro la gonoteca

diretta, da una larva actinula

forma dell'ombrello

a campana più alta che larga; velum ben sviluppato; manubrio di lunghezza variabile

a forma di lente, più largo che alto; manubrio talora con peduncolo o pseudomanubrio¹)

emisferica, abbastanza alta; manubrio talora con peduncolo o pseudomanubrio

piatta, con un bordo lobato; senza canali radiali, manubrio piatto con o senza "tasche manubriali"

posizione delle gonadi

sopra il manubrio

sopra i quattro canali radiali

sopra i canali radiali

sulla parete dello stomaco, talora dentro o sopra le "tasche" lobate

tentacoli

periferici, pieni o cavi, con bulbi²

periferici, con bulbi, generalmente cavi

periferici, pieni, senza bulbi

sopra-ombrellari, pieni, senza bulbi

organi sensoriali

ocelli presenti o assenti; assenza di statocisti (organi per l'equilibrio)

statocisti di origine ectodermica, qualche volta con ocelli

statocisti endodermici a forma di clava sul bordo dell'ombrello, senza ocelli

statocisti endodermici a forma di clava; senza ocelli

1) regione situata tra l'ombrello ed il manubrio propriamente detto, attraversata dai canali radiali.
2) rigonfiamento alla base dei tentacoli, all'interno del quale si formano gli cnidociti.

C. Carrè - Station Zoologique. Villefranche-sur-mer & P. Licandro - Università di Genova

I Sifonofori, classe Idrozoi

Nemertesia ramosa

la sottoclasse Sifonophorae o Sifonofori, sono degli Idrozoi marini carnivori, quasi tutti adattati a svolgere una vita coloniale in ambiente pelagico. La colonia, generalmente polimorfa, è costituita dall'associazione di alcune unità funzionali definite organi o individui, specializzati in funzioni differenti e che funzionano in modo coordinato fra loro.
All'apice della colonia si trova la pneumatofora, una vescicola contenente gas (soprattutto ossido di carbonio) che serve per il galleggiamento e l'orientamento. Al di sotto di essa vi è lo stolone, uno stelo sul quale nascono (in senso longitudinale) tutti gli organi.
Lo stolone è suddiviso in una regione prossimale (nectosoma) situata in corrispondenza del polo aborale dell'animale ed in una regione distale (sifosoma).
Seguendo la terminologia adottata da Totton (1932) il polo aborale corrisponde al lato apicale o anteriore mentre quello opposto è definito lato orale o posteriore. Inoltre si definisce lato ventrale degli individui quello adiacente allo stolone e lato dorsale quello opposto.

Il nectosoma porta i nectofori (o campane natatorie) che permettono la locomozione della colonia. I nectofori, la cui morfologia rappresenta un elemento importante per il riconoscimento specifico, sono individui medusoidi (ovvero meduse regredite) a simmetria bilaterale che, pur se di forma variabile, sono sempre provvisti di:

un volume più o meno ampio di mesoglea corrispondente all'esombrello della medusa, che può avere creste e/o pieghe caratteristiche e serve per il galleggiamento;
il nectosacco, corrispondente alla cavità sotto-ombrellare della medusa, che è percorso in tutta la lunghezza da canali radiali (due canali laterali, un canale dorsale e uno ventrale). Il nectosacco si apre all'esterno attraverso un'apertura boccale o ostium attorno alla quale si trova il canale circolare;
l'idroecio o cavità idroeciale, una cavità disposta sul lato ventrale del nectoforo che alloggia e protegge lo stolone il quale può essere ritratto completamente o parzialmente al suo interno;
il somatocisti o oleocisti, probabilmente un'estensione a fondo cieco della cavità gastrovascolare larvale; ha funzione di riserva, è posto sul lato dorsale del nectoforo ed è collegato ai canali radiali del nectosacco.
la lamella basale, un processo ventrale posto sotto la bocca del nectosacco.

A livello del sifosoma si inseriscono i cormidi, ovvero gruppi d'individui polipoidi e medusoidi.
I cormidi sono simili fra loro, si formano per gemmazione dallo stolone e vengono spinti sempre più verso la regione distale nel corso della loro differenziazione. Ogni cormidio nella sua forma più completa è costituito da:

un singolo gastrozoide, individuo polipoide che ha un filamento pescatore ramificato in filamenti laterali detti tentille provvisti di cnidociti (cellule urticanti); esso ha funzione di cattura e digestione del cibo;
dattilozoidi o palpi, anch'essi forme polipoidi, con funzione d'escrezione ed in parte di digestione;
gonofori maschili e femminili, individui medusoidi originati per gemmazione dai dattilozoidi. Ciascuno è provvisto di manubrio all'interno del quale sono contenuti gli spermatogoni che matureranno a spermatozoi (gonoforo maschile) o di oogoni che matureranno a oociti (gonoforo femminile). In molti casi il gonoforo è munito anche di ombrello e nectosacco con canali radiali;
numerose brattee, con funzione di protezione meccanica o di galleggiamento. Queste sono costituite da mesoglea, hanno struttura laminare e forma di foglia o di elmetto, e sono provviste di un canale endodermico a fondo cieco detto fillocisti, organo di riserva con funzione analoga a quella del somatocisti presente nel nectoforo. Forma della brattea, del fillocisti e del somatocisti sono importanti caratteri sistematici.
Nei sifonofori calicofori il cormide ormai differenziato si stacca dalla regione distale del sifosoma e conduce vita indipendente come eudoxide, una vera e propria colonia composta da un gastrozooide, uno o due gonofori ed una brattea.

C. Carrè - Station Zoologique. Villefranche-sur-mer & P. Licandro - Università di Genova

Scifozoi

Periphylla periphylla

La classe degli Scifozoi comprende le scifozoi più conosciute e di taglia maggiore, note come scifoscifozoi. Le scifoscifozoi sono prive di velo (scifozoi acraspedote) e, grazie ad efficaci muscoli contrattori dell'ombrella, realizzano una notevole propulsione ritmica, a reazione. L'ombrella, che è ispessita da un'abbondante mesoglea, presenta ai bordi organi di senso complessi (ropalii) e tentacoli. La loro cavità gastrica è parzialmente suddivisa in quattro concamerazioni, dovute alla presenza di quattro rilievi (teniole) longitudinali. Le gonadi, spesso vivamente colorate, si vedono per trasparenza attraverso l'ombrella: sono tipicamente quattro, poste in vicinanza delle teniole e quindi sporgono nelle concamerazioni suddette (tasche gastriche). Tipicamente dall'uovo fecondato espulso in acqua, si libera la cosiddetta planula, che presto si va a fisssare al substrato originando lo stadio polipoide di scifostoma, transitorio. Infatti esso, man mano che si accresce, si divide in tanti stadi larvali (strobile) impilati uno sopra l'altro. Le strobile si staccano e diventano piccole scifozoi, dette efirule, da cui derivano le scifozoi adulte. La classe degli scifozoi è suddivisa nei seguenti ordini: Stauroscifozoi, Cuboscifozoi, Coronate, Semeostomee e Rizostomee.

Antozoi

Urticina felina

La classe degli Antozoi è costituita da soli organismi marini ed hanno sempre solo la forma di polipo, solitaria o coloniale. Per la loro forma simile a fiori erano considerati un tempo dei vegetali, per questo hanno assunto il nome di Antozoi, che significa "animali-fiore".
Presentano un faringe (stomodeo) formato dalla parte esterna del corpo (ectoderma) che si invagina nella cavità gastrica. Quest'ultima (cavità gastrovascolare) è suddivisa in parziali concamerazioni da varie duplicature longitudinali della parete della cavità , dette setti mesenterici. La bocca, quando chiusa, ha forma di fessura con uno, o ambedue gli angoli aperti per il passaggio dell'acqua. Il margine libero dei setti mesenterici costituisce il filamento mesenterico, inspessito e provvisto di cellule ciliate e di cellule ghiandolari secerneti gli enzimi necessari per il processo digestivo. I sessi sono separati ma si riscontrano anche casi di ermafrodismo. La riproduzione può essere asessuata (per scissione o gemmazione) o sessuata. Gli Antozoi sono suddivisi nelle sottoclassi degli Alcionari e Zoantiniari, conosciute anche come Ottocoralli ed Esacoralli.

Si ringrazia il Ministero dell'Ambiente della tutela del Territorio e del Mare per la gentile concessione di parte dei testi presenti in questa pagina

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