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Echinoidi - Ricci di mare -


Gli Echinoidi, od Echinoidei,comunemente detti ricci di mare, hanno forma sferoidale, ovale o discoidale, con la superficie orale in basso, rivestiti di spine mobili impiantate su di un endoscheletro formato da placche calcaree incastrate immobilmente le une con le altre.
Gli Echinoidi vengono suddivisi in due gruppi principali: Regolari e Irregolari.

Gli Echinoidi cosidetti regolari, che sono i caratteristici ricci di mare, hanno forme globose od ovoidali e sono ricoperti di spine robuste la cui lunghezza varia secondo il genere. Oltre alle spine si notano sulla superficie esterna cinque doppie file di pedicelli, che si estendono dalla regione orale a quella apicale in perfetta simmetria pentaradiata. I pedicelli delimitano così cinque aree ambulacrali fra le quali si trovano le cinque aree interambulacrali, di solito più ampie di quelle ambulacrali. Sia le spine sia i pedicelli vengono usati dall'animale per la locomozione.

Stroglicentrotus sp.
Al centro della superficie orale si trova la bocca, circondata da un'area membranosa, il peristoma, che porta in prossimità dell'apertura buccale cinque paia di pedicelli corti, di solito privi di ventosa, e disposti a circolo, probabilmente di natura chemiorecettiva, che sono detti pedicelli buccali o tentacoli orali. Tali pedicelli sono impiantati in placchette calcaree immerse nella membrana peristomale. La superficie del peristoma può essere più o meno nuda, ma di solito è provvista di piccole spine e pedicellarie. Al margine esterno del peristoma, nelle aree interambulacrali, si originano cinque paia di strutture cespugliose dette branchie, presumibilmente con funzione respiratoria. Tali formazioni, e i pedicelli buccali, mancano nei Cidaridi.

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Anche al polo aborale vi è un'area membranosa, il periprocto, che di solito contiene placche scheletriche comunemente provviste di piccole spine e pedicellarie. L'apertura anale è situata nel periprocto, in posizione centrale, oppure in posizione eccentrica. La parete del corpo è formata da placche incastonate immobilmente le une fra le altre, con l'eccezione di alcune specie. Le placche, che formano quindi un endoscheletro continuo detto teca, sostengono le spine. L'asse di simmetria è compreso fra la bocca e il centro del periprocto.

Negli Echinoidi irregolari il periprocto, che include l'apertura anale, è spostato al centro della superficie aborale e la linea del suo spostamento lungo una delle aree interambulacrali stabilisce un asse di simmetria bilaterale e si ha quindi una parte anteriore e una posteriore. L'area interambulacrale, attraversata dal piano di simmetria bilaterale, diviene la parte posteriore poichè in essa si trova il periprocto (interambulacro AB) e nell'opposta direzione il piano di simmetria attraversa uno degli ambulacri che diviene quindi l'ambulacro anteriore (ambulacro D). Ne risulta una forma più o meno depressa, con l'ano spostato al margine compreso fra la faccia orale e quella aborale, o addirittura sulla faccia orale. La bocca di solito è spostata in posizione opposta al foro anale. Il piano principale di simmetria passa quindi per l'ano, il piano apicale e la bocca. Per quanto riguarda gli ambulacri, si vengono ad avere tre ambulacri anteriori o dorsali C, D, E, che formano il cosiddetto trivio, e due ambulacri posteriori o ventrali A e B che formano il bivio e che hanno una funzione prevalentemente locomotoria. La parete prossimale aborale degli ambulacri assume l'aspetto cosiddetto petaloide: si ha cioè sulla superficie dorsale degli Irregolari una figura a forma di fiore. I pedicelli dei petaloidi hanno soltanto funzione respiratoria.

Parete del corpo
La parete del corpo consiste in una epidermide esterna, generalmente ciliata, alla cui base si trova uno strato nervoso. Il sottostante derma consiste di fibre di tessuto connettivo e cellule ciliate e riempie gli interstizi dell'endoscheletro, costituito da piastre calcaree che, con l'eccezione di alcune specie, sono incastrate immobilmente le une con le altre. Sulle piastre vi sono dei tubercoli su cui si articolano le spine, dette anche radioli, ricoperte anch'esse di epidermide. L'epitelio peritoneale è formato da cellule appiattite con ciglia vibratili. Le placche sono orientate radialmente, dal periprocto al peristoma, in 20 serie. Si distinguono cinque doppie serie di piastre ambulacrali che presentano le aperture per il passaggio dei pedicelli ambulacrali (aree ambulacrali), che si alternano con cinque doppie serie di piastre interambulacrali (aree interambulacrali). Le aree ambulacrali, quindi, che negli Asteroidi corrono lungo la superficie orale delle braccia, negli Echinoidi vengono ad assumere l'aspetto di cinque fusi meridiani.

Il periprocto è circondato da cinque piastre dette basali, che corrispondono alle aree interambulacrali e da cinque più piccole radiali in corrispondenza delle aree ambulacrali. Questo sistema di placche è detto sistema apicale. Le placche basali sono dette anche genitali, perchè ciascuna di esse è perforata dal poro genitale; una di esse è la piastra madreporica, nettamente distinguibile perchè più grande delle altre e provvista, oltre che del poro genitale, di numerosi piccolissimi pori. Le piastre radiali presentano un piccolo foro per l'emergenza di un pedicello terminale alterato.

Le appendici esterne sono i pedicelli, le spine, le pedicellarie, gli sferidi e le branchie. Dei pedicelli parleremo nel capitolo riguardante il sistema ambulacrale.

Le spine, sempre presenti, possono essere divise, in base alla loro grandezza, in 3 categorie principali: le spine primarie, dette anche radioli, che sono le più grandi; le spine secondarie, più piccole, presenti nei Cidaridi e anche negli Irregolari, e infine le spine dette terziarie, che sono piccolissime. Le spine variano di forma secondo le specie, sono costituite da carbonato di calcio in forma di calcite mescolata con sostanza organica; si articolano con il tubercolo della piastra calcarea al quale sono legate mediante fibre muscolari e talvolta da un solido ligamento centrale. Le fibre muscolari consentono al radiolo dei movimenti sia per la locomozione sia per la difesa.

Gli sferidi sono piccolissime spine, ricoperte da un epitelio ciliato, più frequenti in prossimità del peristomio, articolate su tubercoli della placca calcarea e ad essi legati mediante fibre muscolari.

Le pedicellarie sono fissate sull'endoscheletro sia sulle spine sia sulla membrana buccale, in alcuni casi perfino sulle branchie. Presentano grandezza e conformazione spesso molto diverse. Le pedicellarie tridattili, che sono le più comuni e le più grandi, presentano 3 mascelle calcaree apicali, portate da un lungo peduncolo sostenuto da un asse scheletrico che si articola su una placca calcarea. L'epitelio è riccamente innervato. Le pedicellarie ghiandolari presentano ciascuna una mascella terminante distalmente con uno o più dentelli acuminati; nel suo interno si trova un singolo o duplice sacco ghiandolare riempito di una secrezione tossica che si scarica all'esterno mediante 1 o 2 dotti che si aprono alla base dei dentelli. In varie specie i sacchi veleniferi si trovano non soltanto nelle mascelle, ma anche nell'intero peduncolo e ciascuno con un poro di uscita.

Sistema nervoso e organi di senso.
Il sistema nervoso consiste di un anello nervoso circondante la bocca, da cui si dipartono cinque cordoni nervosi radiali, e di un plesso nervoso subepidermico. L'anello nervoso è unito alla faringe da bande connettivali e fornisce di fibre nervose la regione boccale e il tubo digerente. I cordoni radiali, che appaiono come banderelle appiattite costituite da cellule e fibre nervose, ascendono nella superficie interna della parete del corpo lungo la linea mediana degli ambulacri, mandando in ciascun pedicello un nervo podiale che forma uno strato nervoso del disco terminale del pedicello stesso. Inoltre i cordoni radiali danno origine a fibre nervose che passano, con il nervo podiale, attraverso i pori delle placche ambulacrali e si diramano nella parete del corpo in un esteso plesso subepidermico.

Il plesso forma un anello attorno alla base di ciascuna spina, pedicellaria e sferidio, e invia fibre che risalgono queste strutture conferendo loro evidentemente una notevole capacità sensoriale. Organi a funzione statica sembra siano gli sferidi. Nei Diadematidi si notano sulle placche genitali, lungo gli ambulacri e spesso sul peristoma, delle macchie azzurre costituite da un certo numero di prismi trasparenti accollati l'uno all'altro e avvolti alla base da granuli di pigmento nero, che poggiano su di uno spesso strato di neurofibrille. Questi organi, che sono immersi nell'epidermide, sembra abbiano una funzione fotorecettiva.

Apparato digerente.
Negli Echinoidi Regolari la bocca si trova al centro della superficie aborale, mentre negli Irregolari è spostata più o meno anteriormente.
Lanterna di Aristotele
L'apparato masticatore, detto anche lanterna di Aristotele, molto sviluppato negli Echinoidi Regolari e ridotto o mancante negli Irregolari, è un insieme di pezzi calcarei e di muscoli che circondano l'esofago. In generale la forma della lanterna di Aristotele è conica, con l'apice formato da cinque denti, che sono sostenuti dalle piramidi, cinque pezzi interradiali ciascuno dei quali consiste di 2 pezzi, le mezze piramidi, che sono strettamente unite da una sutura. Le piramidi sono collegate fra loro da fibre muscolari interpiramidali e da pezzi calcarei, le rotule, al di sopra delle quali si trovano dei pezzi sottili, leggermente ricurvi, detti compassi. All'estremità aborale di ciascuna piramide si trova di solito un pezzo allungato detto epifisi, che si articola lateralmente con la rotula. I movimenti della lanterna sono regolati da un complesso sistema di muscoli. I più importanti sono i muscoli protrattori della lanterna, che si inseriscono sulle epifisi e sulle zone interambulacrali e i muscoli retrattori che si inseriscono sulle sporgenze interne delle piastre ambulacrali che circondano il peristoma (le auricole) e sull'estremità inferiore delle piramidi.

La faringe, unita da membrane ai bordi interni delle piramidi, emerge alla base della lanterna e si continua con l'esofago talvolta considerevolmente lungo. L'esofago, al punto di congiunzione con l'intestino, presenta una tasca cieca. L'intestino è unito alla superficie interna della teca da mesenteri e descrive 2 anse sinuose e dirette in senso inverso. La parte terminale, o retto, si apre sulla superficie aborale con il foro anale. Nella maggior parte degli Echinoidi, con l'eccezione dei Cidaridi, esiste un sifone o paraintestino, che è un tubo che si stacca dall'estremità aborale dell'esofago in prossimità del cieco, e che sbocca all'inizio della seconda ansa dell'intestino. Alcuni Spatangidi presentano 2 di tali sifoni, uno più corto dell'altro. Nel sifone passa costantemente una corrente d'acqua il cui movimento è dovuto a un'onda di contrazione della parete. Sembra che la funzione di questo organo sia quella di consentire il passaggio diretto dell'acqua ingerita dall'esofago al retto, dove si accumulano gli escrementi in modo da consentire la concentrazione degli enzimi digestivi nella parte centrale dell'intestino. Gli Echinoidi litorali si nutrono generalmente di vegetali. I Cidaridi si nutrono soprattutto di spugne e Gorgoniari; gli Spatangidi di detriti vegetali e di piccoli animali.

Cavità celomiche.
Negli Echinoidi Regolari vi sono una spaziosa cavità celomica centrale e minori compartimenti celomici completamente o parzialmente separati dalla cavità principale. La principale di queste cavità è la cavità perifaringea, che racchiude lo scheletro boccale o lanterna di Aristotele, divisa dalla cavità celomatica generale da una sottile membrana che consiste di 2 epiteli ciliati fra i quali si trovano fibre di tessuto connettivo e muscolare. La cavità perifaringea si continua nel lume delle branchie dermali.

Nei Cidaridi e negli Echinoturidi vi sono inoltre, in posizione radiale, cinque diverticoli allungati, appendici della cavità perifaringea, che si proiettano nel celoma principale, noti come organi di Stewart. Gli spazi celomici sono riempiti di un liquido molto simile all'acqua di mare, che contiene i celomociti, che negli Echinoidi sono di vario tipo: amebociti muniti di pseudopodi, e quindi a funzione fagocitica, amebociti contenenti sferule rossastre dovute all'echinocromo, pigmento comune agli Echinoidi, amebociti con sferule incolori, cellule rotonde munite di un'appendice vibratile, la cui funzione non è chiara.

L'apparato ambulacrale è formato da un anello che circonda il tubo digerente e dal quale si diparte il canale petroso, che ascende verticalmente attraverso la cavità celomatica accollato alla ghiandola ovoide fino a raggiungere la piastra madreporica. Dall'anello si originano inoltre cinque canali radiali che percorrono i solchi ambulacrali terminando ciascuno nel tentacolo terminale. Durante il loro tragitto i canali radiali emettono a destra e a sinistra dei piccoli rami trasversali, muniti, al loro inizio, di una valvola, che sboccano nelle vescicole ambulacrali dei pedicelli. Da ciascuna vescicola escono 2 canalicoli ambulacrali che dopo aver attraversato la placca ambulacrale si fondono in un canalicolo unico all'interno del pedicello.

Negli Echinoidi Regolari un anello emale circonda l'esofago sulla superficie aborale della lanterna (anello emale orale) e da esso si dipartono cinque rami che decorrono fra il cordone nervoso radiale e il canale acquifero radiale. Vi sono poi cinque cospicui seni che accompagnano l'intestino. Il più grande di essi, detto seno interno, corre lungo l'esofago e accompagna il lato interno delle circonvoluzioni intestinali, diramandosi riccamente nella parete intestinale e si immette nell'anello emale. L'altro, detto seno esterno, decorre lungo l'altro lato dell'intestino irrorandolo; si origina da canali che irrorano l'organo assile, i quali a loro volta confluiscono nell'anello emale orale e in un anello emale aborale: da questo si dipartono i rami che vanno a irrorare le gonadi. L'organo assile è fusiforme, di aspetto spugnoso, con una cavità interna estremamente irregolare; non è incluso in alcuna cavità celomatica, mancando negli Echinoidi il seno assile. È costituito da un reticolo di connettivo nelle cui maglie si trovano numerose cellule ameboidi e prodotti d'escrezione, che formano degli ammassi di granuli gialli. La ghiandola, che è rivestita all'esterno da epitelio peritoneale vibratile, è riccamente vascolarizzata con numerose lacune emali alla periferia.

Rigenerazione.
Tutte le appendici esterne, spine, pedicelli, pedicellarie, rigenerano rapidamente. Se viene rimossa un'intera spina se ne forma un'altra nello stesso tubercolo, più piccola e sottile però della prima. In condizioni sfavorevoli, i ricci possono perdere le spine più deboli e sottili. Le ferite sul guscio vengono riparate, prima con la formazione di una membrana composta di celomociti e di cellule dermiche che si accrescono dai margini della ferita e successivamente nella membrana si ha la deposizione di materiale calcareo.

Riproduzione sessuale.
Negli Echinoidi Regolari l'apparato riproduttore consiste di cinque gonadi, unite da filamenti mesenterici alla superficie interna delle aree interambulacrali. Quando sono mature appaiono lobulate e voluminose e si estendono dal polo aborale fin quasi alla lanterna. All'estremità aborale ciascuna gonade si assottiglia fino a dare origine a un corto gonodotto che sbocca all'esterno attraverso il gonoporo delle piastre genitali.

Gli Echinoidi sono tutti a sessi separati, ma sono noti casi di ermafroditismo. Soltanto in alcune specie è possibile distinguere esternamente il sesso; in Psammechinus miliaris, ad esempio, i gonopori del maschio si trovano su corte papille assenti nella femmina. In Echinocyamus pusillus tali papille sono presenti in entrambi i sessi, ma nel maschio appaiono più lunghe. La fecondazione è esterna e gli elementi sessuali dei due sessi vengono emessi direttamente nell'acqua e al momento dell'emissione dei gameti si vede uscire dal riccio una produzione simile a una nubecola bianca. La grande quantità di uova che si può avere da una femmina e la facilità con cui è possibile ottenerne la fecondazione in laboratorio, fanno dei ricci uno dei migliori materiali per gli studi sulle modalità della fecondazione e della embriologia sperimentale. Alcune specie, analogamente a quanto abbiamo osservato per gli Asteroidi, sono incubatrici: si tratta in genere di specie dell'Antartico. Nei Cidaridi, ad esempio, le uova, che sono generalmente molto ricche di vitello, si sviluppano nel peristoma attorno al periprocto. Emocidaris nutrix alberga le uova in una specie di tenda formata da spine compresse e inclinate attorno alla bocca. Negli Spatangidi, la cavità dei petaloidi serve da tasca incubatrice; le spine s'intrecciano sopra quest'area favorendo il mantenimento in sito delle uova.


Sviluppo embrionale
Echinopluteus

La forma larvale caratteristica degli Echinoidi, l'echinopluteus, è planctonica; ha corpo conico e compresso, con lo stomaco sacciforme, bocca sul lato dorsale e foro anale su quello ventrale. Le braccia sono di regola quattro-cinque paia, percorse da bande ciliate e sostenute da bastoncelli calcarei. Al termine del suo sviluppo, l'echinopluteus presenta una degradazione della sua organizzazione esterna, determinata dall'atrofia delle braccia. Successivamente cade sul fondo e si trasforma in giovane echinoide, la cui lunghezza è di 1 mm circa.


Ecologia degli Echinoidi.
Gli Echinoidi sono animali esclusivamente bentonici: i Regolari occupano generalmente i fondali rocciosi. Sulle coste italiane le forme più note: generi Arbacia e Paracentrotus, che come abbiamo detto vivono sulle scogliere a bassa profondità, sono in alcuni punti così numerose da impedire agli uomini di poggiare i piedi sul fondo. Molte specie vivono nelle fessure delle rocce, le quali possono essere ampliate anche dall'animale stesso col movimento rotatorio delle spine e con l'azione dei denti. Paracentrotus lividus, ad esempio, è noto come scavatore di rocce; scava infatti dei fori dove rimane permanentemente. Spesso infatti è impossibilitato a uscire dall'apertura fatta quando era in stadi più piccoli e in tal caso, per la nutrizione, dipende dai materiali che vengono portati nel foro dal moto ondoso.

Gli Echinoidi Regolari si muovono anche per mezzo dei pedicelli, ad una velocità che varia secondo le specie da 20 a 150 mm per minuto. Il raddrizzamento di un riccio rovesciato sulla superficie aborale avviene per mezzo di determinati pedicelli i quali si allungano aderendo fortemente al substrato, dopo di che si retraggono portando l'animale in posizione verticale; a mano a mano che il corpo si solleva, altri pedicelli entrano in funzione, finchè l'animale ritorna in posizione normale. Il cibo viene percepito a notevole distanza; l'animale si porta sopra di esso afferrandolo con le spine e i pedicelli e affondando in esso i denti della lanterna. Per quanto riguarda il tipo di nutrimento, in generale i ricci sono onnivori; alcuni però preferiscono una dieta carnea, altri una dieta vegetale. I ricci prevalentemente carnivori, come per esempio Psammechinus, Echinus e i Cidaridi, aggrediscono animali viventi soprattutto sessili, quali i Briozoi, le spugne, i Policheti tubicoli, gli Idroidi. I Cidaridi possono ingerire animali muniti di guscio, come i molluschi, o di un robusto esoscheletro, come i Briozoi o i Serpulidi, frantumandoli con il loro robusto apparato masticatorio. Arbacia e Sphaerechinus sono invece generi eminentemente fitovori, pur nutrendosi tuttavia anche di animali morti o comunque molto deboli e privi di scheletro di protezione.

Gli Spatangidi e i Clipeastridi, che vivono affondati nella sabbia, si nutrono in maniera completamente differente dagli Echinoidi Regolari. Echinocardium e Spatangus si scavano una specie di nicchia le cui pareti vengono intonacate da muco secreto dall'animale stesso; la parete superiore della nicchia presenta un breve canale che si apre all'esterno. L'animale sporge fuori dal foro i pedicelli, che sono molto estendibili, e per mezzo di questi raccoglie le particelle di cibo. Poi i pedicelli vengono retratti e le particelle alimentari vengono deposte sulle spine del labbro superiore e da qui vengono convogliate verso la bocca.
Echinocardium cordatum


Nonostante gli aculei e le pedicellarie velenose, gli Echinoidi possono essere mangiati da altri animali, quali i grossi crostacei, alcune specie di stelle di mare e di pesci. Servono poi come ospiti a una grande varietà di animali commensali o parassiti. Specialmente i Cidaridi ospitano sulla loro superficie esterna Idrozoi, Briozoi, Serpulidi, piccoli Gasteropodi delle famiglie Melanellidi e Stiliferidi. Nell'intestino degli Echinoidi Regolari vivono numerose specie di Ciliati, e Rabdoceli della famiglia Umagillidi, mentre in Echinocardium e Spatangus sono stati trovati Turbellari e Policheti. Varie specie di Copepodi parassiti infestano gli Echinoidi. Asterocheres violaceus e A. minutus aggrediscono le forme più comuni nei mari italiani, perforandone i tessuti. Altri Copepodi risiedono permanentemente nell'interno dell'ospite formando sulla superficie orale delle galle. Altri crostacei vivono invece in associazione: così ad esempio, l'anfipode Urothoe marina, che abita nell'interno delle nicchie di Echinocardium cordatum.


Sistematica

Come già si è detto, gli Echinoidi vengono suddivisi in due sottoclassi: Regolari, con simmetria raggiata pentamera, e Irregolari, con simmetria bilaterale.

Regolari (Sottoclasse Regularia)
I Regolari compaiono come fossili prima degli Irregolari (nel Siluriano) e vengono distinti in Paleoregolari, estinti nel Devoniano, e Neoregolari, che compaiono come fossili nel Permiano. Ai Neoregolari appartengono gli ordini dei Cidaridi, Diademidi e Echinoturidi.
Irregolari (Sottoclasse Irregularia)
La sottoclasse degli Irregolari comprende gli Echinoidi i quali, come già è stato accennato, hanno una spiccata simmetria bilaterale. Durante lo sviluppo embrionale passano attraverso uno stadio regolare; i giovanissimi individui hanno infatti il periprocto al centro della superficie aborale. Successivamente però il periprocto, con il foro anale, abbandona la sua posizione apicale e arretra lungo l'interambulacro AB, che diviene perciò posteriore.

Tale spostamento porta come inevitabile conseguenza alla mancata formazione della gonade che avrebbe dovuto svilupparsi in corrispondenza di quell'interambulacro e alla placca basale attraverso la quale sarebbe dovuto sboccare il gonodotto.
Anche la piastra madreporica si sposta e occupa lo spazio tenuto dal periprocto. Numerose le forme fossili del Siluriano.


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