Il phylum Mollusca (Molluschi, dal latino mollis, molle) comprende attualmente circa 110.000 specie viventi, prevalentemente marine. Il nome si riferisce al corpo di questi organismi che è, appunto, molle ma nella maggioranza dei casi ricoperto da una conchiglia. Le principali caratteristiche sono:

• Simmetria bilaterale
• Organi respiratori specializzati (branchie e polmoni)
• Sistema circolatorio aperto (tranne che nei cefalopodi)
• Mantello carnoso che secerne la conchiglia, racchiude la cavità che può contenere branchie o polmoni
• Piede muscolare
• Apparato boccale provvisto di radule
• Molti hanno larva trocofora (antenato comune con gli anellidi)
• Celoma ridotto a vestigia attorno ai nefridi (reni), al cuore, alle gonadi ed ad una parte dell'intestino
• Superficie epiteliale ciliata e dotata di ghiandole mucose e terminazioni nervose sensoriali
• Sistema digerente complesso con ano che si apre di solito nella cavità del mantello
• Sistema nervoso costituito da coppie di gangli cerebrali collegati da cordone nervoso
• Embriogenesi tipicamente protostomale

Il sistema nervoso è costituito da un anello che circonda l'esofago, di varie paia di gangli, da cordoni nervosi e si differenzia nelle varie classi dei molluschi.
I molluschi possono essere a sessi separati o ermafroditi. Il phylum Mollusca è suddiviso in otto classi:

Gasteropoda - Bivalvia - Cephalopoda - Solenogastres -Caudofoveata -Polyplacophora -Monoplacophora -Scaphopoda


Classe Gasteropodi
Comprendono circa 40.000 specie di acqua marina, dolce e terrestri e sono la classe di Molluschi viventi che ha mantenuto un modo di vita e una struttura relativamente simili ai progenitori comuni del phylum. La modificazione più appariscente rispetto ai molluschi ancestrali consiste in una rotazione del sacco dei visceri attorno ad un'asse verticale ed un suo avvolgimento a spirale, che coinvolge anche la conchiglia. I Gasteropodi hanno quindi perduto la simmetria bilaterale. I gasteropodi marini, quasi tutti bentonici, possono avere una massa anche di alcuni chilogrammi. Quelli terrestri, chiocciole e lumache, hanno evoluto un polmone nella cavità del mantello; sono in ogni caso relegati ad ambienti umidi. Come visto sopra sono animali asimmetrici, con conchiglia avvolta a spirale ma in alcuni gruppi essa è ridotta o mancante. Nelle fasi dello sviluppo la massa viscerale e il mantello ruotano da 90 a 180° sul piede. Sono dotati di piede muscolare strisciante, capo con statocisti ed occhi, uno o due paia di tentacoli, una o due nefridi; il mantello forma una cavità che comprende ctenidi e ghiandole ipobranchiali. Nelle forme terrestri è scomparsa la forma larvale: dall'uovo emerge una forma giovanile simile all'adulto.

Brandaris longispinus - Patella sp. - Arion ater

Un largo piede ventrale con la funzione di organo di movimento è la caratteristica comune dei Gasteropodi (dal greco gastèr, ventre e podòs, piede). La conchiglia è sempre costituita da un solo pezzo e, nella maggioranza dei generi, con forma a spirale in seguito alla torsione della sacca dei visceri che altera la simmetria primitiva, simmetria ancora evidente nelle forme larvali; può essere molto modificata (es. Murice), semplice (Patella) o ridottissima come nelle lumache terrestri.
Gli animali dotati di conchiglia spiralata possono rientrare completamente e rinchiudersi nella stessa ostruendo l'apertura con un opercolo. La testa dei Gasteropodi è nettamente distinta dal resto del corpo e porta gli organi di senso, spesso situati su appendici (tentacoli), nelle quali risiedono gli organi del tatto che sostengono gli occhi alla loro estremità.

Tre le sottoclassi dei Gasteropodi:

• Prosobranchia Conchiglia avvolta a spirale, a cappuccio o tubulare. Cavità del mantello diretta in avanti contenente osfradi, ctenidi, ghiandole ipobranchiali, ano e nefridiopori, capo con tentacoli con occhi basali, piede con suola strisciante con opercolo corneo o calcareo per chiudere lo stoma della conchiglia dopo la retrazione del capo e del piede. Radula variabile o assente.
  Ordini apparteneti a questa classe:
  • Archeogastropoda
  • Mesogastropoda
  • Neogastropoda
• Opostobranchia Lumache marine. Corpo variamente torto, conchiglia esterna, interna, ridotta o perduta; ctenidi e cavità del mantello ridotti o perduti; solitamente manca l'opercolo; capo con 2 paia di tentacoli, ermafroditi.
  Ordini apparteneti a questa classe:
  • Cephalaspidea
  • Anaspidea
  • Thecosomata
  • Gymnosomata
  • Sacoglossa
  • Notaspidea
  • Nudibranchia
• Pulmonata Chiocciole e lumache terrestri: conchiglia generalmente presente ed avvolta, la cavità del mantello forma il polmone con apertura contrattile, privi di ctenidi, corpo detorto a vario grado, sistema nervoso a grande livello di concentrazione, ermafroditi, senza larve.
  Ordini apparteneti a questa classe:
  • Basommatophora
  • Stylommatophora
  • Archeopulmonata
  • Systellommaiophora

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Classe Bivalvi o Lamellibranchi

Pinna nobilis

I Lamellibranchi o Bivalvi hanno simmetria bilaterale; la conchiglia è costituita da due valve, una destra e una sinistra, generalmente uguali, applicate una contro l'altra dal lato dorsale e unite mediante un legamento elastico e una cerniera. I muscoli adduttori provvedono alla chiusura della conchiglia; hanno un capo rudimentale senza occhi ne radula, possono avere occhi e statocisti in altre parti del corpo, piede tipicamente compresso lateralmente, un paio di grandi ctenidi bipennati che vengono utilizzati insieme ai palpi labiali durante l'alimentazione ciliare, dai bordi posteriori del mantello due orifizi (anale e branchiale) formano sifoni inalanti ed esalanti. Un paio di nefridi. I bivalvi sono molluschi marini e di acqua dolce, come alimentazione sono microfagi o sospensivori.
Le branchie dei bivalvi, oltre che agli scambi gassosi, provvedono alla filtrazione del materiale nutritivo. Ciascuna branchia è coperta di ciglia: una parte dell'apparato ciliare spinge l'acqua nella cavità del mantello, la fa fluire attraverso le branchie, e quindi la espelle dalla parte posteriore. Un'altra parte convoglia verso i palpi buccali il cordone mucoso in cui si sono invischiate le particelle nutritive trattenute dal filtro. I margini del mantello hanno importanza decisiva nel convogliare il flusso d'acqua verso le branchie e poi di nuovo verso l'esterno. Nei bivalvi che vivono attaccati a un substrato, il margine posteriore del mantello si ripiega in modo da formare due imboccature: attraverso quella inferiore entra l'acqua che va alle branchie, attraverso quella superiore esce l'acqua che è stata filtrata, portando con sè gli escrementi dell'animale. In altri bivalvi gli opposti bordi del mantello si saldano lasciando tre varchi: uno anteriore per l'uscita del piede e due per l'entrata e l'uscita dell'acqua; eventualmente rimane una quarta apertura per l'uscita del 'bisso'. Le aperture attraverso cui l'acqua entra ed esce vengono dette, rispettivamente, sifone inalante e di sifone esalante. Nei bivalvi che vivono sepolti nella sabbia o dentro gallerie scavate nel legno o nella roccia, i sifoni inalante ed esalante si allungano molto, in maniera tale che il corpo dell'animale stia al riparo in profondità.
I Bivalvi comprendono un gran numero di specie (oltre 8000 specie conosciute), tutte acquatiche, prevalentemente marine, che vivono generalmente a poca profondità. Molte si trovano infisse nel fango o nella sabbia in posizione verticale (Pinna nobilis), altre vivono attaccate ai corpi sommersi (Mitili). Alcune specie infine scavano buche nel legno, come le Teredini (Teredo navalis), o nelle rocce, come le i Litodomi o Datteri di mare (Lithodomus)che perforano le rocce entro cui si annidano.
Sottoclassi dei Bivalvi:

• Protobranchia alla quale appartengono i seguenti ordini:
  • Nuculoida (Palaeotaxodonta)
  • Solemyoida (Cryptodonta)
• Lamellibranchia alla quale appartengono i seguenti superordini e ordini:
  • Superordine Pteromorphia (Filibranchia)
    Ctenidi semplici, piega esterna non connessa dorsalmente alla massa viscerale, con filamenti liberi o inseriti con ciuffi ciliari; la conchiglia è di argonite o di calcite, talvolta madreperlacea; margine del mantello non fuso con sifoni inalanti ed esalanti poco evidenti; piede ben sviluppato o ridotto; sono normalmente attaccati con fili di bisso o cementati al substrato (o liberi). Ordini:
    • Arcoida
    • Mytiloida
    • Pteriodia
  • Superordine Herodonta (Eulamellibranchia)
    Ctenidi complessi, piega esterna connessa nella parte dorsale del tetto della cavità del mantello, con i filamenti connessi da tessuto, la conchiglia è normalmente di argonite senza lo strato di madreperla, presenta le valve uguali o subuguali con i denti della cerniera alcuni grandi separati dai laterali allungati da uno spazio liscio; il mantello forma aperture afferenti ed efferenti estese esternamente a formare i sifoni, i piedi negli adulti sono privi generalmente di fili di bisso. Ordini
    
    • Paleoheterodonta
    • Veneroida
    • Myoida
    • Chamida
• Anomalodesmata Hanno conchiglia bivalve di argonite in due o tre strati con il più interno di madreperla, con 0-1 dente della cerniera, sifoni posteriori sviluppati, mantello fuso ventralmente con aperture inalante ventrale e sifone esalante dorsale. Ordini:
  
  • Pholadomyoidea

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Classe Cefalopodi
La classe dei Cefalopodi è assai diversa dalle altre del tipo, sebbene l'anatomia, l'organizzazione, sia sostanzialmente la stessa. Il piede si può considerare fuso con il capo (e da ciò deriva il nome della classe, dal gr. kefalè, capo, e podòs, piede), che è ben distinto dal resto del corpo e da cui si dipartono lunghi tentacoli con ventose, organi di presa e di adesione. La conchiglia, eccettuati pochi casi come il Nautilus, è molto ridotta e interamente ricoperta da tessuti molli. Le branchie sono due o quattro, sono contenute nella cavità del mantello, e sono comunicanti con l'esterno per mezzo del sifone. L'acqua viene introdotta nella cavità del mantello, poi viene spinta all'esterno con forza attraverso il sifone, imprimendo un movimento a ritroso all'animale. Organi interessanti dei Cefalopodi sono gli occhi, molto simili a quelli dei Vertebrati. Questi animali sono tutti marini e carnivori. A seconda del numero delle braccia si dividono in Decapodi e Ottopodi.
Caratteristiche principali:

• assenza di conchiglia esterna, presente solo nei nautiloidi
• locomozione tramite cavità del mantello che forma l'imbuto
• cromatofori
• produzione di inchiostro
• occhio complesso (ad eccezione del nautilus)
• sistema circolatorio chiuso dotato di 3 cuori branchiali
• riproduzione con spermatofore

Nautilus

Gli unici rappresentanti viventi di cefalopodi provvisti di conchiglia esterna sono i nautiloidi, gruppo di molluschi un tempo assai diffuso e diversificato del quale sopravvivono solo tre specie. La conchiglia dei Nautilus è sottile e liscia, avvolta dorsalmente su uno stesso piano, e ciò non implica una torsione dei visceri come nei gasteropodi. L'interno è concamerato, presenta un canale che collega i vari compartimenti e permette al gas azotato contenuto di passare attraverso i setti trasversali che delimitano le camere, favorendo il galleggiamento dell'animale tramite opportune regolazioni di pressione. L'ultima camera, la più grande, è l'unica occupata dalle parti molli dell'organismo, dotato di circa 90 tentacoli privi di ventose.

Sepia officinalis

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 photo © Elisa Ceccarelli

Analogo significato funzionale hanno gli ossi di seppia, che permettono gli spostamenti verticali. Nei calamari, invece, la conchiglia perde anche tale funzione ed appare ancora più ridotta. Le femmine del genere Argonauta, invece, secernono all'evenienza una ooteca calcarea simile ad una conchiglia, che serve solo per trasportare le uova.
La locomozione veloce è stata ottenuta elaborando un sistema a reazione: l'acqua viene aspirata nella cavità palleale tramite l'azione di particolari muscoli; altri fasci muscolari si contraggono causando la violenta espulsione dell'acqua da una stretta apertura, l'imbuto. L'acqua, proiettata velocemente in una direzione fornisce una spinta al corpo dell'animale in direzione contraria. Uno sviluppo così marcato dell'apparato muscolare implica il perfezionamento del sistema nervoso, deputato al controllo ed alla coordinazione. La rete nervosa dei cefalopodi è spesso complessa, molto di più di quella di altri molluschi di caratteristiche paragonabili. I cefalopodi posseggono, fra gli invertebrati, il sistema nervoso più simile, per tipo e disposizione dei gangli, a quello tipico dei vertebrati. Nel polpo si è persino evoluta una formazione cartilaginea, che assume le funzioni di scatola cranica. Collegati al sistema nervoso sono gli organi di senso, che nei cefalopodi raggiungono gradi di complessità veramente notevoli per degli invertebrati. L'organo della vista nel polpo, ad esempio, comprende una membrana trasparente, una lente regolabile per la messa a fuoco per mezzo di muscoli particolari, una retina con cellule recettive a forma di bastoncello.

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Classe Solenogastres
Questi Molluschi, detti pure Aplacofori (per alcuni Autori, una classe), non superano i 2 cm di lunghezza, hanno aspetto vermiforme cilindrico e una colorazione giallastra. Sono privi di conchiglia, ma con mantello ben sviluppato, che secerne spicole calcaree. Il piede è estremamente ridotto o addirittura mancante. Nelle forme in cui è presente consiste in una sottile piega longitudinale che si inizia da una fossetta ciliata postbuccale e che corre lungo la faccia ventrale in un solco formato dalle pieghe palleali laterali che si avvicinano ventralmente. Le specie del genere Chaetoderma, che mancano di piede, presentano il corpo cilindrico, completamente rivestito dal mantello. La bocca, situata all'estremità anteriore, può essere munita o no di radula; l'ano si apre in una cavità cloacale posteriore.

Chaetodorma japonicum

Il tegumento dei Solenogastri non mostra, per quanto riguarda la sua struttura, delle analogie col mantello dei Placofori, che, come abbiamo visto, secerne la conchiglia. Qui il mantello è rappresentato da una cuticola più o meno spessa, secreta dall'epidermide sottostante, che contiene delle spicole calcaree di varia forma, che possono sporgere dalla cuticola e mancanti soltanto in alcune specie. Le spicole sono secrete da particolari cellule epidermiche. L'epidermide, in alcune zone della superficie del corpo, forma delle papille uni- o pluricellulari. In contatto con la fossetta ciliata e col solco ventrale vi sono 2 grosse masse ghiandolari mucose, le ghiandole pedali, anteriore e posteriore; le cellule che le costituiscono emettono il loro secreto attraverso un lungo condotto a livello di tutta la regione ciliata.
La muscolatura consiste di una tunica esterna sottoepidermica di muscoli circolari, una tunica media di muscoli diagonali e uno strato interno di muscoli longitudinali. Lo strato di fibre circolari e diagonali è ben sviluppato nella zona cefalica e si attenua posteriormente. All'estremità del corpo si differenziano talvolta degli sfinteri e muscoli retrattori e protrattori della radula, della faringe e delle branchie.

Solenogaster

Il sistema nervoso, analogamente a quanto abbiamo visto nei Placofori, è costituito da 2 paia di cordoni longitudinali, ma appare più differenziato di quello dei Placofori. Il cingolo presenta 2 masse gangliari sopraesofagee spesso fuse in un'unica massa cerebrale, in connessione con i gangli buccali del sistema stomatogastrico. Dai gangli sopraesofagei si dipartono 4 cordoni nervosi longitudinali, 2 ventrali che tendono a trasformarsi in catene gangliari, e 2 laterali muniti spesso di un ganglio pleurale nella zona anteriore e di un ganglio posteriore. I cordoni nervosi sono uniti fra loro da commissure trasversali. Mancano statocisti e organi visivi, ma determinate regioni del corpo sono ricche di cellule sensoriali soprattutto nell'epitelio della piega del solco ventrale e nella zona buccale. In talune specie, in prossimità della bocca, si trova una fossetta che si ritiene abbia funzione gustativa.
L'apparato digerente. L'apertura boccale, spesso preceduta da un atrio munito di cirri, è seguita da una corta faringe, nella cui cavità si trova di solito una radula munita di linee successive di denti diversamente disposti secondo le specie. Da ciascun lato della radula sboccano le ghiandole salivari ventrali e in talune specie vi sono anche ghiandole dorsali o accessorie distinte o diffuse. L'intestino medio, o stomaco, è rettilineo, presenta spesso dei diverticoli ed è legato alla parte interna del corpo per mezzo di fibre connettivali. La parete interna è tappezzata da un epitelio ghiandolare. In Chaetoderma vi è un epatopancreas sacciforme che sbocca fra l'intestino medio e quello terminale. Quest'ultimo, definito anche come retto, è in genere diritto e si apre con l'ano in una cavità che può essere terminale o spostata ventralmente, detta cavità anale o cloacale. Questa cavità, più o meno spaziosa secondo le specie, rappresenta una parte della cavità palleale in cui oltre all'ano sboccano anche i gonodotti e le ghiandole conchilifere.
L'apparato respiratorio. Nei Chetodermidi vi sono degli ctenidi bipettinati con 8-30 lamine branchiali che sporgono dalla cavità anale. Gli ctenidi sono percorsi da 2 vasi, uno afferente e l'altro efferente. Gli altri Solenogastri non hanno ctenidi, ma presentano delle pieghe o lamelle retrattili sulla parete della cavità anale, che hanno funzione analoga. Sotto queste lamelle vi sono infatti delle lacune o dei seni sanguigni.
L'apparato circolatorio è poco sviluppato e rappresentato da un cuore, con un atrio posteriore e un ventricolo anteriore, che si prolunga in un seno venoso dorsale che comunica attraverso lacune con un seno ventrale. Dove esistono le branchie, si constata l'esistenza anche di un seno branchiale afferente ed efferente. Il sangue dei Solenogastri possiede emazie con emoglobina; nel genere Chaetoderma, però, l'emoglobina è sciolta nel plasma.
L'apparato escretore. Dalla cavità pericardica, che è posta dorsalmente al retto, partono 2 canali nefridiali che nella maggior parte delle specie sboccano all'esterno della cavità anale, ventralmente rispetto all'ano, in un unico canale. Solo in Chaetoderma e in Strophanomia sboccano all'esterno separatamente.
L'apparato riproduttore. La cavità delle gonadi è in comunicazione con la cavità pericardica per cui i prodotti sessuali attraversano questa cavità e passano nei canali nefridiali ripiegati a U che funzionano quindi anche come gonodotti. Il passaggio dei gameti è favorito dal movimento delle ciglia vibratili che tappezzano il pericardio. Nei Chetodermidi i sessi sono separati e posseggono una gonade impari mediana, mentre nei Neomenidi si hanno 2 gonadi entrambe ermafrodite in cui spermatogenesi e ovogenesi avvengono in zone distinte della parete. Nel genere Neomenia è stata constatata la proterandria. I gonodotti possono presentare un diverticolo che funziona da ricettacolo del seme. Nella cavità anale sboccano delle formazioni ghiandolari che secernono il guscio dell'uovo. La fecondazione è incrociata e l'accoppiamento avviene per stretto contatto degli orifici cloacali.
Lo sviluppo embrionale è simile a quello dei Placofori. Anche qui esiste uno stadio natante di trocofora con un polo apicale portante due ciglia e un anello ciliato a metà del corpo. Durante lo sviluppo la regione terminale si allunga e forma una stretta protuberanza che porta delle spicole laterali e delle placche dorsali corrispondenti a quelle dei Poliplacofori. Questa zona si sviluppa mentre la porzione anteriore si assottiglia e si atrofizza. La larva assume allora un aspetto vermiforme mentre le placche dorsali scompaiono.
Ecologia Sono tutti marini bentonici cosmopoliti, viventi a varie profondità: da pochi metri fino a 4000 m. L'habitat dei Solenogastri è molto vario. I Chetodermidi vivono sui fondi molli e si infossano verticalmente lasciando la cavità cloacale alla superficie del substrato. Se disturbato, l'animale si affonda per mezzo di contrazioni della parete del corpo, ritirando gli ctenidi nella cavità cloacale. Sembra che si nutrano di microrganismi. I Neomenidi vivono aggrappati ai vegetali o sui Celenterati (Alcionari, Coralli). Alcune specie sono intimamente associate a diversi Celenterati dei cui tessuti sembra si nutrano. è stata infatti spesso riscontrata nel tubo digerente di Strophonemia la presenza di nematocisti.
Sistematica I Solenogastri vengono distinti in Neomenidi e Chetodermidi. I primi, che come abbiamo visto sono ermafroditi, hanno il solco pedale, mancano di un epatopancreas differenziato e di ctenidi. I secondi sono privi di solco pedale, e hanno 2 ctenidi e l'epatopancreas. Ai Neomenidi appartengono varie specie: Neomenia carinata dell'Atlantico settentrionale, Neomenia affinis e Donderzia festiva del Mediterraneo. I Chetodermidi sono rappresentati nella regione artica e negli oceani Indiano e Pacifico. Chaetoderma nitidulum è tipico dei mari nordici.

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Classe Caudofoveata
Vermiformi, cilindrici e privi di conchiglia con la parete corporea provvista di cuticola chitinosa con spicole calcaree squamose. Sono privi di occhi, tentacoli e piede, hanno due ctenidi bipenati. Vivono a testa in giù sul fui fondali dei mari profondi.
Si conoscono circa 70 specie. Es. Chaetoderma, Falcidens, Limifossor, Psilodens, Scutopus.

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Classe Polyplacophora
Molluschi piatti, ovali con ampio piede ventrale e conchiglia composta da 8 piastre dorsali , epidermide della cintura con spine, scaglie o setole calcaree, la cavità del mantello circonda il piede ed è provvista da 6 a 80 paia di ctenidi; hanno un paio di nefridi, sono senza occhi e tentacoli.
Il sistema nervoso è privo di gangli separati ad eccezione della regione orale. Sono erbivori marini se ne conoscono circa 600 specie.

• ordine lepidopleurida es Choriplax, Lepidopleurus, Lepidochiton, Oldroydia
• ordine ischnochitonida es: Callistochiton, Chaetopleura, Ischnochiton, Katharina, Lepidozona
• ordine acanthochitonida es : Acanthochitona, Cryptochiton. Cryptoplax

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Classe Monoplacophora
Hanno una conchiglia a coperchietto; il piede con 8 paia di muscoli retrattori, presenta 5 o 6 paia di ctenidi, 2 paia di gonadi, 6 o 7 paia di metanefridi, 2 paia di atri cardiaci , hanno un capo ben distinto anche se piccolo e radula; sono privi di occhi e hanno tentacoli solo attorno alla bocca. La maggior parte delle specie sono estinte.

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Classe Scaphopoda
I rappresentanti di questa classe hanno conchiglia unica, tubulare ed affusolata aperta in entrambe le estremità; capo rudimentale; grande cavità del mantello estesa per tutta la parte ventrale, non ci sono occhi ne ctenidi; provvisti di radula e tentacoli crontattili e claviformi (captacoli) per la cattura delle prede.; assenza del cuore; piede cilindrico.
Circa 350 specie marine bentoniche divise in 8 famiglie tre cui Dentiliidae ( es. Dentalium, Fustiaria), Laevidentaliidae( Laevidentalium) e Gadilidae( Cadulus, Gadila).
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