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I pesci|Origini|Biodiversità|Forma del corpo|Le branchie|La visione|L'olfatto e il gusto|
Il sistema acustico-laterale|L'elettrorecezione nei selaci|
Origini e filogenesi dei pesci parte 4a  pagg. 1 2 3 4 5

I moderni pesci ossei, classe Osteichthyes, appaiono nel tardo Siluriano o all'inizio del Devoniano, circa 395 milioni di anni fa, originando con tutta probabilità dagli Acantodi.
La filogenesi dei pesci ossei è complessa e già all'inzio della loro storia conosciuta essi erano già divisi in due gruppi principali, le classi: Actinopterygii e Sarcopterygii.
Questa ultima classe racchiude i Crossopterigi ripidisti, attualmente estinti, da cui originarono i Tetrapodi. I caratteri anatomici che distinguono fortemente i Sarcopterigi dagli Attinopterigi sono dati dalla presenza di pinne pari lobate e carnose, dalle caratteristiche delle scaglie, che avevano una struttura molto diversa da quella degli Actinopterigi e dalla presenza di narici interne.
Attualmente le specie appartenenti a questa classe sono 8, delle quali 6 appartengono all'ordine dei Dipnoi e sono distribuite nelle acque interne delle regioni tropicali dell'Africa, Sud America e Australia.
Gli unici sarcopterigi marini conosciuti sono le due specie di Latimeria, Latimeria chalumnae, scoperta nel 1939 lungo le coste del Sud Africa e successivamente in altre aree dell'Oceano Indiano e Latimeria menadoensis, rinvenuta di recente in Indonesia, ultime sopravvissute di un gruppo, quello dei Celacanti, molto diffuso nei mari del mesozoico.

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Latimeria spp.
Latimeria spp.
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La grande diversità di specie di pesci attuale e quindi dovuta alla radiazione adattativa dell'altra grande classe di pesci ossei: gli Attinopterigi, pesci dotati di spine sostenute da raggi cornei.
All'inizio dell'evoluzione dei pesci ossei, nel Devoniano, i primi Attinopterigi erano in numero molto ridotto rispetto ai Crossopterigi e ai Dipnoi, ma alla fine dell'era Paleozoica la situazione si invertì ed essi ebbero il sopravvento nelle acque interne. A differenza di molti Sarcopterigi sono privi di narici interne, le scaglie erano di tipo differente e, ad eccezione di poche forme primitive, le pinne pari non sono mai lobate e carnose.
Queste sono invece costituite da pieghe della pelle sostenute da raggi cornei (da qui deriva il nome della classe).

La specie di ambedue le classi erano comunque caratterizzate da un'importante novità evolutiva costituita dai polmoni e cioè da organi respiratori accessori alle branchie e connessi alla faringe da cui derivò in seguito la vescica natatoria. L'importanza dei polmoni era legata al tipo di ambiente in cui si diffusero i pesci nel Devoniano. Le acque interne di quel periodo andavano incontro a forti oscillazioni di livello a causa di estese siccità. La presenza di polmoni consentiva alle specie che li possedevano di superare i periodi di abbassamento delle acque assumendo l'ossigeno direttamente dall'aria, quando questo scarseggiava nelle acque stagnanti.
Il Polypterus che costituisce la specie vivente con caratteristiche maggiormente primitive di Attinopterigio ha mantenuto dei polmoni funzionanti, così come i dipnoi tra i Sarcopterigi. L'importanza dei polmoni è, però legata soprattutto all'evoluzione da essi della vescica natatoria che nei moderni Osteitti svolge la funzione di organo idrostatico e la cui comparsa ha aperto la strada alla loro radiazione adattativa.

Gli Attinopterigi sono divisi in due sottoclassi: i Chondrostei, che includono tra gli altri gli attuali Storioni, e i Neopterygii che comprendono la maggior parte degli attuali ordini.
I primi Attinopterigi Condrostei, conosciuti col nome di Paleoniscoidei, erano pesci di piccola taglia, con coda eterocerca e scaglie coperte da una sostanza brillante, la ganoina. Le pinne erano munite di moltissimi raggi e la pinna dorsale era spostata posteriormente.
I Neopterigi, che comprendono anche i Teleostei, mostrano una radiazione adattativa durante il Triassico e il Giurassico. Questa è determinata da una serie di innovazioni evolutive che consentirono a questi pesci la specializzazione alimentare e il miglioramento dell'efficienza del nuoto.
Tra queste si possono citare: la maggiore mobilità dell'apparato boccale, la riduzione del numero di vertebre che si ossificano, una semplificazione della struttura delle pinne, la trasformazione della coda che diventa esternamente simmetrica (omocerca).
I predecessori dei Teleostei attuali comparsero a metà del Triassico, ma si diversificarono solo nel tardo Giurassico per avere un'enorme radiazione adattativa nell'Eocene (70 milioni di anni fa).
Attualmente i Teleostei costituiscono più del 90% di tutte le specie conosciute di pesci ossei in mare e nelle acque interne (25.000 specie). Il loro successo è dovuto all'ulteriore elaborazione delle innovazioni adattative dei primi Neopterigii.

Nella figura seguente è riportato lo schema dell'organizzazione anatomica di un moderno teleosteo del genere Perca. La forma del corpo è affusolata, appuntita verso la testa, per poter penetrare l'acqua spostandola lateralmente, più spessa in avanti e verso il centro del corpo e assottigliata posteriormente verso la coda in modo che l'acqua possa scivolare con la minore resistenza possibile lungo i fianchi.
Come vedremo in seguito le variazioni in questo schema morfologico sono numerosissime secondo i modi di vita adottati dalle diverse specie. Il corpo è interamente ricoperto da scaglie flessibili e embricate, anche se esistono specie che evidenziano la loro riduzione o scomparsa. Si riconoscono due tipi differenti di scaglie: cicloidi, che appaiono di forma ovale o circolare e hanno la superficie liscia e ctenoidi, caratterizzate dalla presenza di piccole spine sulla superficie libera e sul margine posteriore. La funzione di tali spine è quella di proteggere il corpo e, soprattutto, di ridurne l'attrito con l'acqua.


Schema dell'organizzazione anatomica di un teleosteo del genere Perca (modificato da Romer: Anatomia comparata dei vertebrati, Piccin edit. Padova, 1978)

Le scaglie sono incluse nello strato interno della pelle e formano un'importante protezione. Inoltre il corpo è ricoperto da uno strato di muco, prodotto da ghiandole mucipare distribuite su tutto il corpo, che ha una funzione antibatterica e antifungina, proteggendo il pesce dalle infezioni cutanee.
Esso svolge inoltre un'importante funzione idrodinamica lubrificando il corpo e riducendo quindi l'attrito durante il nuoto.
Le branchie, generalmente in numero di 5 ai due lati della faringe, sono protette da un opercolo. Tra questo ultimo e le branchie può venire a delimitarsi un'ampia camera branchiale. L'acqua, aspirata attraverso la bocca dopo la chiusura dell'opercolo e l'espansione della camera branchiale, viene fatta fuoriuscire attraverso l'apertura opercolare attraversando le branchie, ossigenando quindi il sangue.
Le pinne hanno una funzione importante per la stabilizzazione del corpo in acqua, per i movimenti natatori e le manovre.
I pesci possiedono pinne impari poste rispettivamente lungo la linea mediana superiore (pinne dorsali) e ventralmente in posizione posteriore all'ano (pinna ventrale).
La loro funzione è quella del mantenimento dell'assetto verticale conferendo al pesce stabilità anti rollio. L'estremità posteriore del corpo termina con una pinna caudale di forma generalmente simmetrica (coda omocerca) che ha una funzione importante nella spinta natatoria. Le pinne pari sono costituite da due gruppi: le pinne pettorali, poste subito dietro le branchie ai lati della testa, e le ventrali, normalmente situate in posizione più arretrata e più bassa.

La funzione principale delle pinne pettorali è connessa al mantenimento dell'equilibrio. In molte specie, come vedremo in seguito, hanno una funzione natatoria oscillando sulla propria base.
Anche le pinne ventrali hanno una funzione per l'equilibrio e se dispiegate verso il basso aiutano il pesce nei rallentamenti bruschi del nuoto.
La vescica natatoria è una struttura elastica, ripiena di aria o altri gas che funziona essenzialmente come organo idrostatico. E' posta in posizione dorsale nella cavità viscerale, al di sotto della colonna vertebrale. La variazione del contenuto del gas nella vescica natatoria determina un cambiamento nel peso specifico del pesce e di conseguenza gli consente di avere un assetto neutro bilanciando quindi la spinta verso il fondo.
Ciò consente un consistente risparmio energetico al pesce permettendogli di rimanere stabile ad una determinata profondità senza dover far ricorso al nuoto.

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